Oxidative Phosphorylierung

Der aerobe Stoffwechsel ist eine Kombination komplexer, miteinander verbundener Stoffwechselwege, die Glukose in Adenosintriphosphat (ATP) umwandeln.

Wenn genügend Sauerstoff vorhanden ist, besteht dieser Prozess aus der Glykolyse, dem Zitronensäurezyklus und der oxidativen Phosphorylierung.

Jede Phase hat ihre eigene Funktion, damit ein Glukosemolekül vollständig abgebaut werden kann.

Nachdem ein Glukosemolekül vollständig oxidiert wurde, entstehen 36 Moleküle ATP.

Diese Energie wird dann beim Sport und zur Aufrechterhaltung der normalen Körperfunktionen wie Atmung, Herzschlag, Zellreparatur, Hormonaktivität usw. verwendet.

Die oxidative Phosphorylierung ist die dritte und letzte Phase der Zellatmung. Sie nutzt die Endprodukte der Glykolyse und des Zitronensäurezyklus, um 32-34 Moleküle ATP zu produzieren.

Dieser Beitrag erklärt die Grundlagen der oxidativen Phosphorylierung und warum sie für lebende Organismen so wichtig ist.

Die Grundlagen der oxidativen Phosphorylierung

Die oxidative Phosphorylierung ist die letzte Phase der Zellatmung und findet in den Mitochondrien statt. Diese Phase kann in zwei Stufen unterteilt werden;

1. Oxidation von NADH und FADH₂
2. Phosphorylierung von ADP zu ATP

Die oxidative Phosphorylierung beginnt mit den Endprodukten der Glykolyse und des Zitronensäurezyklus, NADH und FADH₂. Diese beiden Verbindungen sind Elektronenüberträger, die die Fähigkeit haben, Energie zu erzeugen, indem sie Elektronen zur Elektronentransportkette transportieren.

Die Elektronentransportkette setzt sich aus vier Proteinkomplexen zusammen. Jeder von ihnen setzt nach und nach Energie frei, die dazu verwendet wird, Wasserstoffionen (H+) aus der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum zu pumpen.

Dieser Protonenfluss erzeugt einen Strom, der ein elektrisches Potenzial an der Membran erzeugt. Der Ladungsunterschied zwischen den beiden Seiten der Mitochondrienmembran erzeugt ein elektrochemisches Gefälle, das als protonen-motorische Kraft bezeichnet wird. Dann diffundieren die Wasserstoffionen von einer höheren Konzentration zu einer niedrigeren Konzentration, die ein elektrisches Potenzial trägt.

Wenn diese Ionen durch die Mitochondrienmembran zurückfließen, katalysieren sie ein Enzym namens ATP-Synthase, das ADP phosphoryliert (eine Phosphatgruppe hinzufügt) und so ATP produziert.

Dieser ganze Prozess des Transports von Wasserstoffionen durch eine halbdurchlässige Membran zur Erzeugung von ATP wird Chemiosmose genannt.

Elektronentransportkette

Die Elektronentransportkette ist eine Reihe von Proteinkomplexen, die die energiereichen Elektronenträger NADH und FADH₂ oxidieren und sie so zwingen, ihre Elektronen abzugeben. Dann werden diese Elektronen von einem Komplex zum anderen weitergegeben und geben nach und nach Energie ab.

Insgesamt gibt es vier Komplexe, die mit I bis IV bezeichnet sind;

Komplex I nimmt die Elektronen von NADH auf und reduziert es zu NAD+. Bei diesem Vorgang werden auch vier Wasserstoffionen (H+) aus der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum freigesetzt, wodurch ein elektrochemischer Gradient entsteht.

Komplex II nimmt FADH₂ auf, umgeht den ersten Komplex und liefert die Elektronen direkt in die Elektronentransportkette. Ubichinon (Q), ein mobiler Träger, der sich frei durch die Mitochondrienmembran bewegen kann, nimmt die Elektronen von den Komplexen I und II auf und gibt sie an Komplex III ab.

Komplex III pumpt auch Protonen durch die Mitochondrienmembran. Außerdem gibt er Elektronen an Cytochrom c weiter, einen anderen mobilen Träger, der die Membran passieren kann und sie an Komplex IV abgibt.

Komplex IV erhält Elektronen von Cytochrom c und gibt sie an Sauerstoff weiter, der der letzte Akzeptor in der Elektronentransportkette ist. Anschließend nimmt der Sauerstoff zwei Wasserstoffionen aus dem umgebenden Medium auf, um Wasser zu bilden. Wenn kein Sauerstoff vorhanden ist, funktioniert der Elektronentransport nicht mehr und ATP kann nicht aerob produziert werden.

Die in der Elektronentransportkette freigesetzte Energie wird auch genutzt, um insgesamt 10 Wasserstoffionen durch die Mitochondrienmembran zu pumpen. Aufgrund der positiven Ladung der Wasserstoffionen und der höheren Konzentration auf einer Seite der Membran entsteht ein elektrochemisches Gefälle. Dies ist letztendlich der Grund für die ATP-Produktion.

Chemiosmose

Bei der Oxidation von NADH und FADH₂ werden Wasserstoffionen oder Protonen freigesetzt, die einen Strom über die Mitochondrienmembran nach außen erzeugen. Der Ladungsunterschied zwischen den beiden Seiten der Membran erzeugt ein elektrochemisches Gefälle, das als Protonenmotiv bekannt ist, da die H+-Ionen auf der einen Seite der Membran eine höhere Konzentration und positive Ladung haben.

Dann fließen diese Wasserstoffionen von einer höheren Konzentration zu einer niedrigeren Konzentration durch die Membran zurück in die Mitochondrienmatrix. Dieser Protonenfluss treibt auch ein Enzym namens ATP-Synthase an, das wie eine kleine Batterie funktioniert.

Die ATP-Synthase katalysiert eine Reaktion, bei der ein anorganisches Phosphat (Pi) zu ADP hinzugefügt wird, wodurch ATP entsteht.

Dieser ganze Prozess, bei dem die Energie des Wasserstoffionengefälles genutzt wird, um ATP zu erzeugen, wird Chemiosmose genannt. Die Elektronentransportkette und die Chemiosmose werden zusammen als oxidative Phosphorylierung bezeichnet, die für fast 90 % des ATP verantwortlich ist, das beim aeroben Glukoseabbau entsteht.

ATP-Ausbeute bei der oxidativen Phosphorylierung

Die Zellatmung produziert 30-32 Moleküle ATP für jedes Molekül Glukose.

Zwei ATP-Moleküle werden während der Glykolyse und zwei während des Zitronensäurezyklus produziert. Die restlichen ATP-Moleküle werden bei der oxidativen Phosphorylierung erzeugt.

Neuere Studien haben geschätzt, dass vier Wasserstoffionen durch die ATP-Synthase zurück in die Mitochondrienmatrix diffundieren müssen, um ein Molekül ATP zu produzieren. Da jedes NADH insgesamt 10 Wasserstoffionen in den Intermembranraum pumpt, erzeugt ein einziges NADH 2,5 Moleküle ATP. FADH₂, das im Komplex II in die Elektronentransportkette eintritt, pumpt dagegen nur insgesamt 6 Wasserstoffionen ab. Dadurch entstehen 1,5 Moleküle ATP.

Für jedes Glukosemolekül entstehen bei der Zellatmung maximal 10 NADH und 2 FADH₂. Bei der oxidativen Phosphorylierung werden also insgesamt 28 Moleküle ATP produziert.

Und da bei der Glykolyse und dem Zitronensäurezyklus 4 ATP-Moleküle produziert wurden, beträgt die theoretische Maximalausbeute eines einzelnen Glukosemoleküls 32 ATP.

Dabei ist zu beachten, dass die Glykolyse im Zytoplasma stattfindet, während sich die Elektronentransportkette in den Mitochondrien befindet. Da sich NADH nicht frei durch die Mitochondrienmembran bewegen kann, muss es seine Elektronen in die Mitochondrien transportieren. Dort werden diese Elektronen an NAD+ oder FAD weitergegeben. Da diese Elektronenträger eine unterschiedliche ATP-Ausbeute haben, liegt die Gesamtmenge des produzierten ATP zwischen 30 und 32.

Fazit

Wie du siehst, ist die oxidative Phosphorylierung ein unglaublich komplizierter Prozess, der unmöglich vollständig zu verstehen scheint. Daher ist es nicht verwunderlich, dass Peter D. Mitchell, der Entdecker des chemiosmotischen Prinzips, 1978 mit dem Nobelpreis für Chemie ausgezeichnet wurde.

Die oxidative Phosphorylierung ist die letzte Phase der Zellatmung. Aufgrund ihrer hohen ATP-Ausbeute ist sie auch eine entscheidende Phase des gesamten Energiestoffwechsels und des Lebens im Allgemeinen. Sie nutzt die durch die Glykolyse und den Zitronensäurezyklus freigesetzten Elektronenträger, um Wasserstoffionen aus der Mitochondrienmembran zu pumpen. Dies treibt die Synthese von ATP aus ADP und Phosphat (Pi) an. Die Endprodukte dieses Prozesses sind ATP und Wasser.