Skelettmuskulatur: Aufbau und Anatomie von Muskelfasern

Die Skelettmuskulatur besteht aus Muskelfasern. Jede Muskelfaser ist eine einzelne Zelle, die aus zehn bis mehreren hundert Kernen besteht.

Die Begriffe Muskelfaser und Muskelzelle werden synonym verwendet.

Ein charakteristisches Merkmal der Skelettmuskelfasern ist ihr gestreiftes Aussehen. Die abwechselnd dunklen und hellen Streifen auf der Oberfläche der Muskelfaser entstehen durch die hoch organisierte Anordnung der Muskelproteine in der Zelle.

Es ist eine weit verbreitete Vorstellung, dass die Muskelfasern über die gesamte Länge des Muskels verlaufen. Dies ist aber nur selten der Fall ist. In einigen Muskeln sind die Muskelfasern parallel zur Längsachse oder zur kraftgebenden Achse des Muskels angeordnet. Diese Muskeln werden als fusiforme Muskeln bezeichnet.

Auch bei den fusiformen Muskeln erstrecken sich die Myofasern häufig nicht über die gesamte Länge des Muskels. In einigen langen, bandförmigen Muskeln sind die Myofasern oft durch quer verlaufende Bänder aus Bindegewebe, sogenannte Einlagerungen, in Abschnitte unterteilt. Diese Einschübe verleihen sehr langen Muskeln Elastizität und ermöglichen eine effizientere Depolarisation und Kontraktion.

Das Sarkolemm

Die Plasmamembran der Muskelfaser wird als Sarkolemm bezeichnet und besteht hauptsächlich aus Phospholipiden und etwas Cholesterin. Viele verschiedene Proteine, wie Kanäle, Pumpen und Rezeptoren, sind im Sarkolemm eingebettet oder spannen sich darüber.

Diese Kanäle und Pumpen steuern die Bewegung verschiedener Stoffe in die Zelle hinein und aus ihr heraus.

Rezeptorproteine ermöglichen es Substanzen außerhalb der Zelle, wie Adrenalin oder Insulin, mit dem Inneren der Zelle zu kommunizieren.

Die Na+-K+-Adenosintriphosphatase (ATPase) Pumpen und Kanäle sind für die Entstehung eines elektrischen Potenzialunterschieds an der Zellmembran verantwortlich und ermöglichen dem Sarkolemm, Veränderungen im elektrischen Potenzial zu leiten.

Diese Fähigkeit des Sarkolemms, ein Aktionspotenzial weiterzuleiten, ist entscheidend für die Erregung der Zelle bei Muskelaktionen.

Die neuromuskuläre Verbindungsstelle

Jede Muskelfaser im menschlichen Skelettmuskel wird von einem einzigen Motoneuron innerviert. Wenn sich ein motorisches Neuron seinen Zielmuskelfasern nähert, verzweigt es sich und bildet das Axonende.

Die Enden des Neurons am Axonende werden erweitert und bilden die synaptischen Knöpfe. Die synaptischen Knötchen sind mit Bläschen gefüllt, den sogenannten synaptischen Vesikeln, die den Neurotransmitter Acetylcholin (ACh) enthalten. Das Motoneuron und die Muskelfaser sind durch einen sehr kleinen Raum getrennt, den so genannten synaptischen Spalt. Der Bereich der Muskelfaser gegenüber der Axonendigung ist stark invaginiert und enthält viele Rezeptoren, die auf das vom Motoneuron freigesetzte ACh reagieren. Dieser Bereich der Myofaser wird als motorische Endplatte bezeichnet. Der Bereich zwischen Axonendigung, synaptischem Spalt und motorischer Endplatte wird als neuromuskuläre Verbindung bezeichnet.

Die Quertubuli und das sarkoplasmatische Retikulum

Skelettmuskelfasern verfügen über ein ausgeklügeltes System von Kanälen, die für die Aktivierung der gesamten Myofaser entscheidend sind.

Die beiden Hauptkomponenten dieses Kanalsystems sind die Quertubuli (T-Tubuli) und das sarkoplasmatische Retikulum.

In regelmäßigen Abständen entlang der Muskelfaser, insbesondere an jeder A-I-Band-Verbindung, bildet das Sarkolemm die Quertubuli aus.

Die T-Tubuli, welche Einstülpungen des Sarkolemmas sind, ermöglichen die Ausbreitung des Aktionspotenzials tief in den Kern der Muskelfasern.

An den Stellen, an denen das sarkoplasmatische Retikulum den T-Tubuli nahekommt, vergrößert sich das sarkoplasmatische Retikulum und bildet die terminalen Zisternen.

Die Kombination aus T-Tubuli und dem sarkoplasmatischen Retikulum auf beiden Seiten wird als Triade bezeichnet, wobei sich die Membranen der T-Tubuli und des sarkoplasmatischen Retikulums nicht berühren.

Spannungsempfindliche Proteine in der Membran der T-Tubuli, die sogenannten Dihydropyridinrezeptoren, lösen die Freisetzung von Kalzium über Kanäle in der Membran des sarkoplasmatischen Retikulums, die sogenannten Ryanodinrezeptoren, aus.

Das sarkoplasmatische Retikulum ist eine umfangreiche Serie von Kanälen, die hauptsächlich entlang der Längsachse der Fasern verlaufen und jede Myofibrille umgeben. Es verfügt auch über umfangreiche Querverbindungen, besonders in schnell zuckenden Fasern, und dient als großes Reservoir für Kalzium.

Sarkoplasma und zelluläre Organellen

Verschiedene Organellen wie Ribosomen und Mitochondrien befinden sich im Sarkoplasma der Muskelzelle.

Das Sarkoplasma ist die gelartige Flüssigkeit innerhalb der Muskelfaser, die verschiedene Ionen, Glykogenkörner und Organellen enthält.

Die Mitochondrien, die auch als „Kraftwerke der Zelle“ bezeichnet werden, sind der Ort für den oxidativen Stoffwechsel innerhalb der Muskelfaser.